Fioritura e fecondazione

Fasi della fioritura 
La fioritura si verifica in seguito alla chiusura delle gemme a fiore e avviene in 3 fasi:

• l'apertura della corolla, con la conseguente comparsa degli stami e dei pistilli;
• l'emissione del polline maturo, da parte delle antere: questo fenomeno viene chiamato deiscenza; 
• la maturazione dell'oosfera, a cui corrisponde il fenomeno della ricettività dello stigma.

Epoca di fioritura

L'epoca della fioritura è diversa da specie a specie e, all'interno della stessa specie, può variare a seconda delle cultivar. Altri fattori che influiscono sull'epoca di fioritura sono:

• l'andamento climatico; 
• la latitudine e altitudine;
• il portainnesto.

Scalarità della fioritura

All'interno dello stesso frutteto la fioritura non è mai contemporanea: questo fenomeno si chiama scalarità della fioritura. Il fenomeno della scolarità della fioritura favorisce una più completa impollinazione a causa del fenomeno della dicogamia, dato che il polline e le Oosfere non maturano contemporaneamente, è necessario che intercorra un certo numero di giorni tra la chiusura del primo e dell'ultimo fiore.

Impollinazione

L'impollinazione consiste nel trasporto del polline dagli stami, organi presenti nell'Androceo, che lo contengono, agli stigmi, parte superiore dei pistilli, organi presenti nel gineceo, che lo ricevono.

Gli agenti di impollinazione delle piante da frutto sono sostanzialmente due:

• il vento, nel caso in cui si parla di impollinazione anemofila;
• gli insetti pronubi, soprattutto le api, nel caso si parla di impollinazione entomofila.

Fecondazione

Il granulo di polline, da origine al tubetto pollinico il quale contiene due nuclei spermatici.

Nelle piante da frutto avviene una doppia fecondazione il primo nucleo spermatico si fonde con l'Oosfera, cellula aploide che rappresenta il gamete femminile, formando lo zigote, prima cellula diploide del nuovo individuo che darà origine all'embrione. 

Il secondo nucleo spermatico va a fecondare il nucleo della cellula centrale formando così una cellula triploide che darà poi origine all'endosperma, tessuto di riserva cha ha la funzione di assicurare il nutrimento all'embrione.

Contemporaneamente i petali cadono e inizia così la prima fase di sviluppo dei frutticini.

Questo stadio si chiama allegagione.

Sterilità e le sue cause

La sterilità può avere diverse cause, che si possono raggruppare in due grandi categorie.

• cause ambientali, avversità climatiche, come temperature invernali troppo fredde che possono causare danni alle gemme, oppure brinate primaverili tardive che colpiscono i fiori e i giovani frutticini; grandinate che danneggiano i fiori e i giovani frutticini; l'assenza prolungata di vento, le forti piogge che limitano il volo degli insetti pronubi;
• squilibri nutrizionali; 
• presenza di agenti fitopatogeni;
• presenza di composti chimici fitotossici;
• presenza di composti chimici che colpiscono gli insetti pronubi.

Meccanismi di controllo dell'autofecondazione

Nelle piante allogame la presenza di alcune caratteristiche morfologiche e genetiche, che ostacolano in diversa misura l'autofecondazione, riveste un ruolo essenziale.

Possiamo distinguere, al loro interno, due casi diversi:

• fenomeni di autosterilità, meccanismi che impediscono l'autofecondazione e determinano quindi l'allogamia obbligata; 
• fenomeni di autoincompatibilità, meccanismi che ostacolano in vario modo l'autofecondazione favorendo l'impollinazione incrociata e che sono causa dell'allogamia prevalente.

I più importanti meccanismi dell'autofecondazione sono i seguenti:

• il dioicismo, proprietà di alcune piante di avere gli organi riproduttivi e quindi i rispettivi gameti su individui separati; si verifica quindi in questo caso la presenza dei fiori femminili e dei fiori maschili su piante diverse.
• l'autosterilità citologica, è un fenomeno che si verifica nelle cultivare poliploidi di molte specie, oppure nelle quali si verifica una degenerazione degli embrioni, l'unica possibilità di fecondazione di queste piante risiede nell'impollinazione di altre cultivar con corredo cromosomico pari.
• l'autoincompatibilità fattoriale, consiste nell'induzione di reazioni biochimiche tra il polline e lo stigma dei fiori della stessa pianta, che impedisce al tubetto pollinico di svilupparsi e di sviluppare l'oosfera. Molte cultivar di piante da frutto sono dotate di meccanismi di autoincopatibilità fattoriale.
• la dicogamia, consiste nella maturazione in tempi diversi dei gameti maschili e femminili e in modo tale da rendere molto difficile la presenza contemporanea di gameti maschili e femminili maturi provenienti dalla stessa pianta. Nelle piante proterandre il polline matura prima della Oosfera e le fasi della fioritura sono nell'ordine: L'apertura della corolla, la deiscenza delle antere e la ricettività dello stigma. Nelle piante protogine avviene il fenomeno contrario, l'oosfera matura prima del polline; in questo secondo caso le ultime due fasi della fioritura sono invertite.
• L'autoincompatibilità morfologica: si verifica quando la forma del fiore può creare un'ostacolo meccanico all'autofecondazione, come nel caso in cui lo stilo è più lungo degli stami, per cui il polline difficilmente può cadere sullo stigma dello stesso fiore.

Anomalie durante la fecondazione

Nel corso del processo della fecondazione si possono verificare alcune anomalie. La più frequente di queste è la partenocarpia che consiste nella formazione del frutto senza che sia avvenuta la fecondazione.

I frutti partenocarpici sono di forma generalmente più allungata rispetto al normale e sempre privi di semi. Perché avvenga la formazione del frutto senza che sia avvenuta la fecondazione è necessario che ci sia una produzione di auxine che stimoli la moltiplicazione delle cellule delle pareti dell'ovario.

A seconda dello stimolo auxinico possiamo distinguere:

• partenocarpia vegetativa, si verifica quando le auxine che fanno ingrossare le pareti dell'ovario provengono da parti vegetative della pianta, come foglie o germogli.
• partenocarpia stimolativa, si verifica quando il polline caduto sugli stigmi, pur essendo sterile, produce comunque auxine che stimolano la crescita delle pareti dell'ovario.
• partenocarpia apparente, è un fenomeno che si verifica quando al posto della normale doppia fecondazione, ne avviene una soltanto, per cui si può avere una fecondazione dell'embrione senza quella dell'endosperma, oppure il contrario.